小麦与条锈菌互作关系的研究进展
王晓杰 郭 军 赵 杰 张红昌 詹刚明 黄丽丽 康振生^*

旱区作物逆境生物学国家重点实验，西北农林科技大学室植保学院，陕西杨凌，712100.
^*通讯作者：0086-29-87080061， Kangzs@nwsuaf.eduy.cn

摘要
    由条形柄锈菌（Puccinia striiformis f. sp. tritici）引致的小麦条锈病是一种气传性真菌病害，在全世界小麦种植区域均有不同程度发生。在中国，小麦条锈病发生、危害十分严重，一直是影响小麦生产可持续发展的限制因素。由于条锈菌是专性寄生菌，且尚未发现其有性时代，加之小麦基因组庞大复杂，限制了对该病害的在分子上深入系统研究。因此，本研究以小麦品种水源11分别与条锈菌CYR31和CYR23小种组成的亲和与非亲和组合为材料，通过构建cDNA文库以分析小麦与条锈菌互作的基因表达谱。经大规模测序及EST序列拼接、聚类后获得了7078个Unigenes。对其功能注释后发现，在两个组合中，基因的表达均以基础代谢、信号途径及抗病、防御类基因为主，表明小麦与条锈菌互作时，基础代谢以及信号传导等相关基因转录较活跃，寄主可能通过加快自身的代谢以及积累更多的营养物质，以满足自身及小麦条锈菌专性寄生的需要，同时寄主也会启动一系列信号途径以响应病原菌的侵染；通过生物信息学比较亲和与非亲和组合的基因表达发现，基因表达的种类在亲和与非亲和互作中基本一致，并且荧光定量PCR的分析也证明大部分基因在亲和互作及非亲和互作中均诱导表达，但在两个组合中启动表达的时间及表达的强度有所不同，表明基因表达的强度与启动时间的不同可能是引致不同条锈菌小种在同一遗传背景下抗病性发生变化的主要因素之一。同时研究也发现，过敏性坏死蛋白基因、细胞程序性死亡抑制基因等与细胞程序性死亡（PCD）相关的不同家族基因在小麦与条锈菌非亲和互作中大量表达。因此，为了明确它们在小麦与条锈菌过敏性坏死反应（HR）中的作用，通过基因在烟草中瞬时表达以及在小麦中进行病毒诱导的基因沉默（VIGS）分析了它们与细胞坏死的相互关系及在抗条锈中的作用。其中，Defender against cell death（DAD）基因作为小麦与条锈菌HR反应的负调控子参与了小麦对条锈菌的抗性反应，而Hypersensitive induced reaction gene （HIR）、Leaf lethal spot（LLS）基因在小麦与条锈菌互作的HR反应中是细胞死亡的正调控因子。另外，通过VIGS技术还验证了受体激酶、转录因子等许多与抗条锈有关的基因。

关键词：小麦；条锈菌；抗病性；过敏性坏死